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La marche, c’est toute une science!
(Cet article est paru initialement dans le numéro 5 de notre revue Carnets de science)
« Vous allez effectuer une quinzaine de pas vers le fond de la salle, puis faire demi-tour et revenir au point de départ. » Tellement simple ! Ce n’est sans doute qu’un petit échauffement, avant de passer aux choses sérieuses. On se met donc en marche tranquillement sur le sol recouvert de dalles intelligentes, comme on irait vers la machine à café, mais l’assistant scrute déjà avec la plus grande attention l’écran de son ordinateur. Quelques allers-retours plus tard, un coup d’œil aux graphiques qui s’affichent sur l’imprimante suffit pour comprendre que l’exercice n’est pas une banale promenade de santé. Longueur et fréquence des pas, écartement des pieds, force du corps sur le sol à chaque mouvement, délai de réaction au moment de faire demi-tour… : c’est un nombre étonnant de données qui s’accumulent.
Quand on nous invite à suivre la vidéo en 3D d’un étudiant foulant un tapis roulant, bardé de capteurs de la tête aux mollets, et que l’on observe tous les mouvements des hanches, du genou et du pied, jusqu’aux poussées des muscles du marcheur, transformé en silhouette bionique, le doute n’est plus permis. Ces instants passés dans le laboratoire de l’Institut des neurosciences cognitives et intégratives d’Aquitaine (Incia)1, à l’Université de Bordeaux, nous font entrevoir que mettre un pied devant l’autre est un exercice beaucoup plus complexe qu’il n’y paraît !
Des neurones dans la moelle épinière
Nous n’avons encore rien vu. Deux étages plus haut, dans le laboratoire qui jouxte le bureau de Jean-René Cazalets, responsable de la plateforme d’étude de la motricité, on découvre que marcher n’est ni une activité consciente, directement pilotée par le cerveau ni une activité réflexe des muscles des jambes, comme on l’a cru jusqu’au début du XXe siècle. Elle est en fait commandée par un réseau de neurones autonome tout à fait original. Au microscope, on observe ainsi un fragment de moelle épinière prélevée sur un tout jeune rat. On distingue parfaitement les racines ventrales, de très minces filaments qui reliaient la moelle aux muscles de l’animal. Au moyen d’un liquide physiologique, composé principalement de sodium, de potassium et de calcium, et en l’alimentant en oxygène, il est possible de maintenir cette moelle épinière en vie toute une journée, explique le chercheur. « Quand on lui donne ce carburant en continu, les électrodes posées sur les racines ventrales enregistrent une pulsion rythmée, un coup à droite, un coup à gauche, qui accélère peu à peu jusqu’à la vitesse de locomotion du rat. » Autrement dit, si les muscles étaient encore reliés à la moelle épinière, on les verrait se contracter, et cela alors qu’il n’y a plus aucune connexion avec le cerveau !
On pense forcément à la fameuse histoire du poulet sans tête qui continue à courir pendant quelques secondes. Jean-René Cazalets préfère évoquer celle du martyr Denis de Paris, décapité au IIIe siècle sur la colline de Montmartre et descendant tranquillement avec sa tête sous le bras jusqu’au futur site de la basilique portant son nom. L’image est plus frappante, car elle met en scène la marche et la locomotion humaines, pour lesquelles la science a retrouvé un intérêt profond ces trois dernières décennies.
Dès le début du XXe siècle, pourtant, un physiologiste écossais, Thomas Graham Brown, avait remis en cause la théorie du réflexe admise à l’époque. Celle-ci voulait que lorsqu’on étire un muscle, celui-ci réagisse par une contraction. Le mécanisme était simple : si on se met à bouger la jambe en avant, le muscle antagoniste, c’est-à-dire le muscle qui n’a pas effectué le mouvement mais s’est retrouvé étiré, se contracte par pur réflexe et ramène la jambe en arrière. Puis le premier réagit à son tour pour ramener la jambe vers l’avant, et ainsi de suite.
Brown, qui était aussi un alpiniste chevronné, trouvait cette théorie bien trop élémentaire. Il observa sur un chat (cet animal était le « cobaye » préféré des chercheurs de l’époque) que si l’on coupait la communication entre moelle épinière et cerveau, et que l’on sectionnait les racines dorsales chargées de « remonter » vers la moelle épinière les informations sensorielles en provenance des muscles (mais aussi des tendons, de la peau…), il persistait pendant plusieurs dizaines de secondes des contractions rythmiques et alternées des muscles de la cheville, flexion et extension, comme dans la locomotion. Et cela alors même que ce qu’on appelle « l’information réflexe » du muscle ne pouvait plus être véhiculée jusqu’à la moelle épinière et au cerveau. Autrement dit, même privé d’informations en provenance du cerveau et des organes périphériques (les muscles, les tendons, la peau, etc.), le chat pouvait faire bouger sa cheville. « Brown a ainsi fait pour la première fois la démonstration que la moelle épinière contient des structures neuronales autonomes, capables d’organiser elles-mêmes la motricité », conclut Jean-René Cazalets.
Il a fallu attendre les années 1990 et la mise au point de nouvelles techniques physiologiques permettant de maintenir en vie un système nerveux isolé (une fois prélevée, la moelle « meurt » en quelques dizaines de secondes) pour confirmer la présence de ce réseau de neurones dans la moelle épinière des mammifères et en comprendre le fonctionnement.
« Nous avons désormais bien identifié le générateur central du patron moteur (CPG, en anglais, pour Central Pattern Generator), c’est-à-dire le mécanisme qui est capable de produire une activité locomotrice en l’absence du cerveau, indique Frédéric Brocard, directeur de recherche à l’Institut de neurosciences de La Timone2 (INT), à Marseille. On sait aussi que ce réseau est localisé dans le bas du dos, et qu’il génère l’alternance droite-gauche des mouvements locomoteurs lors de la marche, ainsi que son rythme. » Le cerveau se contente, si l’on peut dire, de commander le début du mouvement ou de le stopper, et cela aussi souvent qu’un obstacle se présente ou qu’un changement de direction est nécessaire.
Une fois le mouvement initié, ce sont les neurones situés dans la moelle épinière qui déclenchent la marche basique en toute autonomie. En plus des motoneurones, qui commandent la contraction des muscles, les avancées en génie génétique ont permis d’identifier la nature des neurones du CPG locomoteur, appelés « interneurones ». Parmi eux, les interneurones « excitateurs » impriment le rythme de la marche et les interneurones « inhibiteurs » assurent le maintien de l’alternance droite-gauche. « Une autre singularité des interneurones est qu’ils possèdent une activité rythmique autonome, ajoute Frédéric Brocard, à l’instar de celle qui, au sein de notre cœur, impulse le rythme cardiaque. »
Des modèles mathématiques précis
D’autres avancées, plus technologiques, réalisées dans la capture et l’analyse du mouvement, ont contribué à mieux comprendre les mécanismes de la marche. Le pionnier est français et s’appelle Étienne-Jules Marey, un physiologiste. Il a mis au point en 1892 la chronophotographie, un procédé photographique qui décompose les mouvements de la marche, de la course ou du vol des oiseaux et qui a notamment permis de comprendre le galop chez le cheval. La biomécanique, qui étudie la physique de la locomotion, n’est pourtant qu’une discipline toute récente. « Le terme n’est apparu que dans les années 1970, et encore de manière confidentielle, raconte Frédéric Marin, enseignant-chercheur à l’Université de technologie de Compiègne. C’est surtout l’essor technologique et numérique de la fin du XXe siècle qui a ouvert les possibilités de capter et de mesurer les mouvements humains de façon précise. » Notamment grâce aux caméras numériques associées à des algorithmes de reconstruction 3D et aux centrales inertielles qui détectent l’accélération et la vitesse angulaire, comme celles qui orientent l’écran des téléphones portables.
De quoi dresser un modèle mathématique précis du système squelettique et musculaire impliqué dans la marche bipède. Le pas est décomposé en différentes phases, dont les principales sont : le démarrage, quand le pied décolle, puis l’oscillation, c’est-à-dire le moment où il est en suspens, la réception, lorsque le talon entre en contact avec le sol et, enfin, l’appui, lorsque tout le poids du corps repose sur une jambe. L’oscillation, par exemple, a lieu en moyenne aux deux tiers du mouvement global. À l’intérieur de ce schéma temporel, le modèle décrit à la milliseconde près les angles de rotation et de flexion des articulations (hanche, genou, cheville, pied), les forces qui s’exercent sur elles, l’activité électrique des muscles, etc.
« Comme la marche présente cet avantage d’être une activité cyclique et régulière, stéréotypée et reproductible, commente Frédéric Marin, on dispose, grâce à ces mesures, d’un tableau musculo-squelettique assez complet de l’être humain adulte qui permet de déduire son état de santé. » Il y a certes des paramètres spécifiques, ne serait-ce déjà qu’entre les femmes et les hommes, ou évolutifs avec l’âge, et il reste quelques zones d’ombre, notamment dans la compréhension des articulations du genou et du pied, plus complexes que celle de la hanche. Mais ces modèles d’un fonctionnement normal de la marche sont suffisamment précis pour servir de référence dans le cadre d’observations cliniques.
Un révélateur de l’état de santé
Car les perspectives thérapeutiques ouvertes par ces connaissances justifient en grande partie l’intérêt que les laboratoires portent à la marche, et le monde médical y participe d’ailleurs activement. Du fait qu’elle est un système complexe, qui met en jeu à la fois le squelette, les muscles et le système nerveux, elle est un bon indicateur de l’état de santé général et se révèle utile dans la détection, le traitement ou le suivi de pathologies. « Dans le cas d’une rééducation après un accident ou le remplacement des ligaments du genou, par exemple, on peut suivre comment évoluent les paramètres de marche du patient, explique Frédéric Marin. Et cela aussi bien sur le plan purement cinématique, c’est-à-dire en observant uniquement les mouvements, que d’un point de vue dynamique, en regardant les forces qui provoquent ce mouvement. » En mesurant les temps d’appui ou leur puissance, la symétrie des pas ou leur asymétrie (comme quand on dit de quelqu’un qu’il a le pas lourd), on peut vérifier l’efficacité d’un traitement, mais aussi évaluer celle de certains équipements, comme les semelles orthopédiques.
La seule observation de la marche aide à détecter précocement les troubles neurologiques, comme les maladies d’Alzheimer ou de Parkinson, qui entraînent des dysfonctionnements de la locomotion. Identifier et quantifier ces dysfonctionnements, ainsi que leur fréquence et leur amplitude donne des indications sur le degré de la pathologie et de son évolution. Le freezing gait (le « pas suspendu »), ce moment où le patient s’arrête brutalement, comme s’il avait perdu l’automatisme de la marche, est un bon indicateur de la maladie de Parkinson. Des pathologies directement liées à la locomotion trouvent également leur explication. C’est le cas des phénomènes de spasticité, ces contractions musculaires très fortes et douloureuses, qui entravent gravement la mobilité des personnes. « Pour que la moelle épinière fonctionne normalement, il faut qu’il y ait un équilibre entre excitation et inhibition, explique Frédéric Brocard. Si cet équilibre est rompu à cause d’une lésion, les interneurones excitateurs deviennent hyperactifs, les inhibiteurs beaucoup moins, ce qui entraîne une hyperexcitabilité de la moelle, qu’elle va transmettre aux muscles, via les motoneurones. »
On a longtemps cru que le problème venait des muscles. On sait maintenant qu’il est lié au système nerveux autonome situé au niveau de la moelle épinière, et plus précisément encore, qu’il provient du dérèglement d’un petit canal transmettant du sodium aux motoneurones. Il pourrait être corrigé grâce à une molécule utilisée dans le traitement de la maladie de Charcot. Mais ce n’est là qu’un des mécanismes parmi une myriade d’autres encore à identifier.
Le seul fait d’avoir localisé précisément le CPG, « siège » des interneurones responsables du rythme locomoteur, ouvre déjà la porte à des améliorations notoires de la mobilité chez des personnes paraplégiques. « Aux États-Unis, raconte Jean-René Cazalets, on a glissé des électrodes entre leur vertèbre L2 et la moelle épinière, à hauteur du CPG. Si on les stimule, on observe des mouvements plus réguliers que les mouvements chaotiques habituels chez ces patients. En combinant ce dispositif avec de l’entraînement sur tapis roulant, il semble qu’e l’on puisse restaurer au moins en partie la fonction de locomotion, même si cela reste encore débattu parmi les chercheurs. »
En France, l’un des laboratoires de neurosciences et de neurophysiologie les plus engagés dans la collaboration avec le monde médical est celui que dirige Pierre-Paul Vidal : Cognac-G3 (pour Cognition and Action Group). Il inclut des médecins du service de santé des Armées et des hôpitaux de Paris, des neurophysiologistes et des ingénieurs du CNRS, qui travaillent en lien étroit avec le Centre de mathématiques et de leurs applications (CMLA)4 de l’École normale supérieure de Paris-Saclay. « L’un de nos objectifs est de récupérer le plus de données possible auprès de tous les services qui travaillent avec nous, explique Laurent Oudre, l’un des mathématiciens du groupe, afin de constituer une base de données la plus riche possible sur les maladies du système nerveux et les troubles de la locomotion associés. »
Une tablette d’aide au diagnostic
En parallèle, les informaticiens et les mathématiciens ont travaillé, ces trois dernières années, à la conception d’une tablette électronique, très simple à l’usage, destinée aux médecins comme aide au diagnostic. Les premiers prototypes, programmés pour la détection de la sclérose en plaques, circulent dans le monde médical depuis quelques mois. « La tablette, des capteurs sans fil et un couloir de 10 mètres pour faire marcher la personne suffisent, raconte le mathématicien. Les algorithmes font le reste. » Des algorithmes qu’il a fallu coder, quand les chercheurs se sont aperçus que ceux utilisés dans les Smartphones pour calculer le nombre de pas ou les performances des joggeurs, par exemple, étaient inutilisables dans le cas de certaines pathologies. Des patients qui viennent de subir un accident vasculaire cérébral ou les personnes très âgées avancent, en effet, de manière très précautionneuse ; certains même glissent le pied pour avancer au lieu de soulever la jambe. Or les applications classiques n’enregistrent le signal que grâce à la secousse que fait le pied en touchant le sol. « On a passé du temps avec les médecins pour observer les mouvements du pied et de la jambe, ce qui nous a conduits à remettre pas mal de choses en cause sur la description de la marche », indique Laurent Oudre.
Car le travail d’analyse de la marche est loin d’être fini pour les chercheurs, qui se sont surtout concentrés sur les membres inférieurs ces dernières années. Or marcher ne mobilise pas que nos jambes. « Regardez ces pauvres robots, tellement piètres marcheurs, parce que leur tronc se limite à une boîte portée par deux jambes », explique Jean-René Cazalets, à Bordeaux. Celui-ci a filmé sa fille alors qu’elle était en plein apprentissage de la marche : l’enfant démarre en lançant une jambe vers l’avant, mais le tronc reste en arrière et manque de la déséquilibrer. « La marche, c’est une posture dynamique qui coordonne le tronc et les jambes », insiste-t-il. Le chercheur a donc décidé de s’intéresser à l’ensemble des muscles et à la colonne vertébrale. « Quand on demande au sujet de marcher, décrit-il, on observe une propagation, comme une vague, qui part du haut du dos et se propage le long des vertèbres : il ne s’agit pas d’un simple mouvement mécanique passif, c’est le résultat, là encore, du déroulement du programme moteur généré par les réseaux d’interneurones. »
Cela n’est pas sans lui rappeler le système de locomotion de la lamproie ou de l’anguille : ces poissons prennent appui sur l’eau, puis utilisent leur tronc pour se propulser. Si notre tronc d’humains bipèdes ne nous sert pas à la propulsion, il continue de participer au mouvement. « On peut imaginer que, quand les membres postérieurs sont apparus, ils ont pris le contrôle sur l’ensemble de la motricité, avance le chercheur, mais la nature n’a pas réinventé l’ensemble du mécanisme. » Une hypothèse à confirmer, qui suggère que la marche peut nous conduire encore très loin vers d’autres révélations. ♦
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La biomécanique pour comprendre l'évolution
La question taraude tous les spécialistes de la marche : pourquoi l’homme est-il la seule espèce animale à pratiquer la bipédie de manière permanente ? Les outils qu’ils ont développés aident aujourd’hui leurs collègues paléoanthropologues, qui étudient la locomotion de nos lointains ancêtres, à répondre à cette vaste question. « Les os fossilisés et les empreintes dont nous disposons sont trop fragmentaires pour tirer des conclusions définitives sur le mode de locomotion des premiers hominidés, raconte Gilles Berillon, paléoanthropologue au laboratoire Histoire naturelle de l’homme préhistorique5. Grâce aux outils de modélisation utilisés par les biomécaniciens et les spécialistes de la simulation du mouvement6, nous pensons proposer des types plausibles de locomotion pour chaque espèce en fonction de la configuration de leurs pelvis, genoux… » Afin d’élargir le modèle anatomique de référence, paléoanthropologues et biomécaniciens ont décidé d’y intégrer, en plus de l’homme, nos cousins primates qui pratiquent la bipédie de façon occasionnelle… Ils font ainsi marcher des babouins équipés de capteurs sur des tapis roulants !
Objectif, à terme : reconstituer au mieux le type de bipédie que pratiquaient Lucy, il y a 3,2 millions d’années, Orrorin, 3 millions d’années plus tôt ou Néandertal, moins de 100 000 ans avant nous. Car, contrairement à ce que l’on a longtemps cru, l’évolution de la bipédie ne se serait pas faite de manière linéaire, d’une marche chaotique vers une marche de plus en plus efficace. Toutes les espèces d’hominidés ont testé différents mécanismes de bipédie (rééquilibrage avec le mouvement alterné des bras, voussure du pied, genoux écartés ou non, fléchis ou non…) avec plus ou moins d’efficacité. Le fémur d’Orrorin, de 6,5 millions d’années, est par certains aspects de sa morphologie plus proche du nôtre que ne l’est celui de Lucy, et son aptitude à la bipédie ne fait plus aucun doute. Quant au pied d’Ardipithecus ramidus, de 4,5 millions d’années, il semble déjà capable de propulsion et pas seulement adapté au grimper ou à la saisie d’objets. ♦
- 1. Unité CNRS/École pratique des hautes études/Université de Bordeaux.
- 2. Unité CNRS/Aix-Marseille Université.
- 3. Unité CNRS/Université Paris-Descartes/ministère des Armées/École normale supérieure Paris-Saclay.
- 4. Unité CNRS/École normale supérieure Paris-Saclay.
- 5. Unité CNRS/Muséum national d’histoire naturelle/Univ. Perpignan Via Domitia).
- 6. Laboratoire Mouvement sport santé (M2S), à Rennes, et Laas, à Toulouse.
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