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Néandertal, le cousin réhabilité

Néandertal, le cousin réhabilité

30.08.2017, par
Représentation moderne d’un homme de Néandertal.
En mai 2016, dans la grotte de Bruniquel (Tarn-et-Garonne), des chercheurs ont daté à 178 000 ans environ des vestiges humains qui constituent la plus ancienne preuve d’occupation des grottes par l’Homme, en l’occurrence les premiers Néandertaliens. Leur découverte remet en cause l’image de Néandertal qui a prévalu jusqu’alors, comme nous l’explique cet article publié dans le numéro 2 de la revue Carnets de science.

Il y a un an à peine, la publication d’une lettre1 dans la revue Nature suscitait un certain émoi dans la communauté des préhistoriens. La raison ? On venait de dater à près de 178 000 ans des constructions manifestement d’origine humaine réalisées à partir de stalagmites brisées et rassemblées dans la grotte de Bruniquel, dans le sud-ouest de la France. « D’un seul coup, on a reculé d’à peu près 130 000 ans l’appropriation du monde souterrain par l’humanité », explique Jacques Jaubert, professeur de préhistoire à l’université de Bordeaux au sein du laboratoire Pacea – De la préhistoire à l’actuel : culture, environnement et anthropologie2 et premier auteur de la découverte. Il est vrai que jusqu’alors, les plus anciennes visites humaines de grottes avérées en Europe remontaient à 42 000 ans au maximum, la grotte Chauvet et ses fresques étant datées de 36 000 ans. « Cette découverte a complètement bouleversé nos paradigmes car auparavant, pour la plupart des spécialistes, les grottes et leur exploration étaient le monopole de nos congénères Homo sapiens, poursuit le chercheur. Or, la datation obtenue prouve que celui qui a exploré et aménagé Bruniquel ne peut être que l’homme de Néandertal. » C’est en effet le seul membre de la famille humaine à avoir occupé l’Europe entre 450 000 et 40 000 ans avant aujourd’hui. « La découverte de Bruniquel est exceptionnelle, confirme Bruno Maureille, directeur de recherche au CNRS et paléoanthropologue au Pacea. Elle ouvre des perspectives inédites sur les comportements de Néandertal. »
 

Ils ont été sous terre et ils y ont aménagé l’espace,  il s’agit manifestement d’un projet collectif.

On pourrait s’étonner que des spécialistes s’enthousiasment d’avoir prouvé que celui qu’on a longtemps – et assez péjorativement – qualifié d’homme des cavernes… en était bel et bien un. En vérité, Bruniquel démontre bien plus qu’un simple passage de Néandertal dans les grottes. « On ne se rend pas compte, à moins d’être spéléologue, de la difficulté qu’il y a à évoluer dans ce monde-là : il faut quand même cheminer pendant plus de 300 mètres dans la plus totale obscurité, précise Jacques Jaubert. Ce n’est pas anodin car cela implique, en plus de savoir où l’on va, de maîtriser un système d’éclairage portatif. Or jusqu’à présent, les vestiges de lampes avérés étaient tous plus récents que 35 000 ans. »

 

Des constructions souterraines

En outre, et c’est probablement ce que la découverte a de plus spectaculaire, on a mis pour la première fois au jour des structures et des constructions néandertaliennes souterraines. « Ils ont été sous terre et ils y ont aménagé l’espace, souligne le chercheur, il s’agit manifestement d’un projet collectif où des gens ont choisi quelles stalagmites arracher, les ont calibrées et les ont utilisées pour construire des structures annulaires pérennes. » Jacques Jaubert se garde toutefois de toute surinterprétation de ces réalisations : « Les éléments actuellement à notre disposition ne nous permettent que des conjectures tant sur les motivations des constructeurs que sur la fonction réelle de ces constructions. Habitation ? Dispositif de rétention d’eau ? Lieu de culte ? On n’en sait rien pour l’instant. Mais Bruniquel confirme que plus de 130 000 ans avant l’arrivée des hommes modernes, des sociétés néandertaliennes avaient développé un niveau de sophistication que l’on pensait propre à Homo sapiens. »
 

Mise en place d’un dispositif de mesure du champ magnétique dans la grotte de Bruniquel (Tarn-et-Garonne), où les étranges agencements de stalagmites ont été découverts.
Mise en place d’un dispositif de mesure du champ magnétique dans la grotte de Bruniquel (Tarn-et-Garonne), où les étranges agencements de stalagmites ont été découverts.

De toutes les formes anciennes et disparues d’humanité, Néandertal est la première que nous ayons reconnue comme telle, il y a plus de cent cinquante ans. Elle demeure celle qui nous est la plus familière, celle pour laquelle nous disposons du plus grand nombre de fossiles, celle avec laquelle nous nous sommes le plus comparés, mais aussi celle sur laquelle nous avons le plus projeté nos préjugés raciaux. « Le premier Néandertal a été sorti de terre en 1829 à Engis, en Belgique, mais c’est bien plus tard qu’il sera identifié, rappelle Bruno Maureille. On est alors trente ans avant la publication de L’Origine des espèces par Darwin, et personne ne veut imaginer qu’il ait pu exister une humanité antérieure à la nôtre, on range le fossile car on ne le considère pas comme préhistorique. » Ce n’est qu’en 1864, après l’étude d’un squelette incomplet exhumé en 1856 de la vallée de Neander près de Düsseldorf, que des scientifiques vont cette fois y voir une espèce nouvelle qu’ils baptisent Homo neanderthalensis. « À cette époque, nombreux sont ceux qui crient à la supercherie ou qui ne veulent voir dans ce squelette qu’un humain malformé, explique le paléoanthropologue Antoine Balzeau, chercheur au laboratoire Histoire naturelle de l’Homme préhistorique3. C’est la multiplication des découvertes, aux quatre coins de l’Europe, de spécimens partageant tous les mêmes traits anatomiques distinctifs qui finira par clore la controverse. » Au début du XXe siècle, il est admis qu’une humanité préhistorique différente de la nôtre nous a précédés en Europe.

Aux origines de sa mauvaise réputation

Les critères morphologiques établis il y a plus d’un siècle pour caractériser un Néandertalien demeurent valables aujourd’hui : une large cage thoracique en forme de tonneau, des os plus massifs et un crâne aussi, voire plus volumineux que le nôtre, un front fuyant, des bourrelets osseux au-dessus des orbites, une face projetée en avant et une sorte de chignon osseux à l’arrière du crâne.
 

Néandertal était vu comme un brouillon d’homme moderne, le chaînon manquant entre le singe et l’homme.

Des caractères physiques qui, combinés aux préjugés raciaux de la Belle Époque et au fait qu’on disposait alors de très peu d’indices sur son comportement, ont d’emblée conduit à fixer cette mauvaise image de Néandertal : une version mal dégrossie, voire bestiale, de l’homme moderne. « La rigueur et la pertinence des descriptions anatomiques réalisées par les premiers paléontologues qui ont défini Homo neanderthalensis contrastent avec les extrapolations erronées qu’ils en ont tirées quant à son apparence, son comportement ou ses compétences cognitives, note la paléoanthropologue Silvana Condemi, directrice de recherche au laboratoire Anthropologie bio-culturelle, droit, éthique et santé4 (Adès).

Cela découlait tant de leurs préjugés sur ce que devait être une espèce humaine ancienne, que de la vision linéaire et finaliste que l’on avait alors – et que certains ont encore aujourd’hui – de l’évolution humaine : Néandertal était vu comme un brouillon d’homme moderne, le chaînon manquant entre le singe et l’homme. » Cette idée simpliste, qui a perduré pendant la majeure partie du XXe siècle, d’une lignée humaine dont des espèces se seraient successivement remplacées à mesure qu’elles « progressaient » vers l’homme moderne, a été définitivement réfutée par les découvertes de ces vingt dernières années. « La représentation de l’évolution humaine où l’australopithèque se redresse et se transforme en Homo habilis puis en Homo erectus et enfin en Homo sapiens doit sa popularité au fait qu’elle est facile à mémoriser et à comprendre, relève Antoine Balzeau. Le problème c’est qu’on sait aujourd’hui qu’elle est complètement fausse. »

Ce n’est que très récemment qu’a été réfutée la représentation linéaire de l’évolution humaine, plaçant Homo sapiens au pinacle et Néandertal au rang arriéré d’homme des cavernes. En 1909 paraissait dans L’Illustration ce dessin de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints (Néandertal), reconstitué d’après son squelette par Frantisek Kupka aidé de Marcellin Boule.
Ce n’est que très récemment qu’a été réfutée la représentation linéaire de l’évolution humaine, plaçant Homo sapiens au pinacle et Néandertal au rang arriéré d’homme des cavernes. En 1909 paraissait dans L’Illustration ce dessin de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints (Néandertal), reconstitué d’après son squelette par Frantisek Kupka aidé de Marcellin Boule.

La plus européenne des humanités

Les mises au jour d’Orrorin tugenensis, de Toumaï, de l’homme de Florès ou d’Homo naledi ont montré que la famille humaine n’a pas évolué selon une lignée, mais qu’elle se présente plutôt comme un buisson dont certaines branches ont disparu brusquement, dont d’autres se sont mélangées et dont une seule, la nôtre, persiste aujourd’hui. On s’est ainsi aperçu qu’à de nombreuses reprises, plusieurs espèces humaines s’étaient simultanément dispersées sur la Terre. Ce qui a d’ailleurs été le cas de Néandertal et d’Homo sapiens durant près de 170 000 ans. « Contrairement à Homo sapiens, qui à l’origine est une espèce africaine, Néandertal n’est pas arrivé en Europe. Il s’est différencié progressivement sur place il y a quelque 600 000 ans, à partir d’une espèce déjà présente sur le continent appelée Homo heidelbergensis – que certains de mes collègues n’estiment pas utile de distinguer des Néandertaliens, précise Silvana Condemi. Il occupe l’Europe où il s’individualise pendant une longue période, plus de 400 000 ans, survivant à plusieurs épisodes glaciaires et à plusieurs crises démographiques. Il y a environ 100 000 ans, il sort de son berceau européen pour rejoindre le Proche-Orient – où il s’accouple avec nos ancêtres qui viennent de sortir d’Afrique – et l’Asie, où l’on retrouve sa trace jusqu’en Sibérie et où il s’est croisé avec une autre espèce humaine locale révélée par la paléogénétique : l’homme de Denisova. » La longévité et l’extension géographique de l’espèce démentent clairement la hiérarchie implicite qui, plaçant Homo sapiens au pinacle, faisait de Néandertal un « raté » de l’évolution. Si les Néandertaliens ont perduré un demi-million d’années, conquérant tout l’Ancien Monde à l’exception de l’Afrique et de l’Extrême-Orient, c’est bien qu’ils ont longtemps été parfaitement adaptés à leur milieu. Au moins autant que les hommes modernes, qui existent quant à eux depuis moins de 200 000 ans…
 

À gauche, le crâne d’un Homo sapiens (abri Pataud). À droite, celui d’un Néandertalien (site de la Ferrassie). On observe chez ce dernier une absence de menton et la présence de «bourrelets» au-dessus des orbites.
À gauche, le crâne d’un Homo sapiens (abri Pataud). À droite, celui d’un Néandertalien (site de la Ferrassie). On observe chez ce dernier une absence de menton et la présence de «bourrelets» au-dessus des orbites.

Les nouveaux outils dont se sont emparés les paléoanthropologues ont également beaucoup contribué à réhabiliter l’homme de Néandertal. « Celui-ci a toujours bénéficié des dernières avancées scientifiques : c’est par exemple sur lui qu’au siècle dernier on va pratiquer les premières radiographies X s’amuse Bruno Maureille. On va quand même connaître un tournant majeur quand, au milieu des années 1990, le généticien Svante Pääbo parvient à récupérer de l’ADN sur des squelettes de Néandertaliens. »

 

La génétique est venue étayer ce que les paléoanthropologues envisageaient déjà grâce à de nouvelles techniques d’imagerie : Néandertal utilisait probablement un langage.

Même si quelques paléoanthropologues le contestent encore, cela a permis d’établir qu'Homo neanderthalensis était bel et bien une espèce distincte d’Homo sapiens, mais aussi qu’elle était suffisamment proche de nous pour que ses représentant(e)s aient échangé leurs gènes avec certain(e)s de nos ancêtres. Ces idylles ponctuelles semblent s’être déroulées il y a 50 000 à 70 000 ans au Proche-Orient et elles expliquent pourquoi le génome des populations eurasiatiques actuelles comprend actuellement 1 à 4 % de gènes néandertaliens.

Des travaux récents5, dirigés par le généticien Lluis Quintana-Murci, indiquent même que nous avons hérité de Néandertal une partie de notre système immunitaire : un legs génétique qui s’est probablement avéré très précieux quand notre espèce, tout juste sortie d’Afrique, s’est répandue en Europe où elle a dû affronter de nouveaux parasites et pathogènes. D’autres études ont montré qu’il possédait également la version du gène FOXP2 que l’on sait impliquée dans la capacité à produire un langage articulé. « La génétique est venue étayer ce que les paléoanthropologues envisageaient déjà à partir des analyses anatomiques fournies par de nouvelles techniques d’imagerie : Néandertal utilisait probablement un langage. Il apparaît en effet qu’il possédait les structures que notre propre espèce utilise pour produire et comprendre le langage : un os hyoïde qui rendait possible la vocalisation, une oreille interne capable de percevoir les phonèmes et un cerveau montrant des structures similaires à celles de Broca et de Wernicke », précise Silvana Condemi.
 
Le réexamen systématique des traces archéologiques à notre disposition (lire l'encadré ci-dessous)  a fini de déconstruire le portrait de Néandertal en brute épaisse. Tout indique aujourd’hui que Néandertal était un très bon chasseur, capable de traquer petit et gros gibier, mais qu’il lui arrivait aussi de se nourrir de végétaux et de fruits de mer, qu’il maîtrisait parfaitement le feu, qu’il inhumait parfois ses morts, qu’il pouvait s’approprier les espaces souterrains comme à Bruniquel et qu’il avait su développer des technologies complexes pour fabriquer ses outils. Preuve manifeste de ses capacités cognitives et manuelles évoluées : sa maîtrise de la technologie dite « Levallois », une méthode de débitage de la pierre qui permet de prédéterminer les éclats qu’on va détacher du bloc de silex afin d’obtenir des outils d’une forme particulière. « Le niveau de dextérité et de coordination manuelle ainsi que les capacités d’abstraction, de conceptualisation et de planification de l’action requis pour maîtriser le Levallois n’ont rien à envier à ceux mobilisés par l’homme moderne pour fabriquer ses propres outils », souligne Nicolas Teyssandier, chercheur au laboratoire Traces, Travaux et recherches archéologiques sur les cultures, les espaces et les sociétés6.

Nucléus Levallois (à gauche) et pointes moustériennes en silex produits par l'homme de Néandertal. La maîtrise par celui-ci de la méthode dite «Levallois» de débitage de la pierre prouve qu’il avait atteint tant sur le plan manuel qu’intellectuel des capacités semblables à celles de l’homme moderne pour fabriquer ses propres outils.
Nucléus Levallois (à gauche) et pointes moustériennes en silex produits par l'homme de Néandertal. La maîtrise par celui-ci de la méthode dite «Levallois» de débitage de la pierre prouve qu’il avait atteint tant sur le plan manuel qu’intellectuel des capacités semblables à celles de l’homme moderne pour fabriquer ses propres outils.

Des sociétés différentes des nôtres ?

Mais si ces deux humanités pouvaient penser autant, plusieurs indices semblent montrer qu’elles pensaient différemment. « En Europe, dès le début du Paléolithique supérieur, Homo sapiens peint dans les grottes et il utilise de plus en plus souvent des parures. Il commence aussi à se servir des armes naturelles des animaux, par exemple les bois de rennes, pour en faire de redoutables lances. Néandertal était capable de tout cela, mais il ne l’a pas fait, remarque le chercheur. Cela pourrait témoigner d’un autre rapport aux animaux, à la nature et au monde en général. Par ailleurs, Néandertal tendait à se limiter aux matières premières locales, à la différence de l’homme moderne, qui pouvait utiliser des matières premières dont l’origine se situait à plusieurs centaines de kilomètres de leur lieu d’usage. Cela plaide pour l’existence de sociétés disposant de modes de transmission des informations, des biens et des personnes bien plus développés chez Homo sapiens que chez Néandertal. » Une organisation « sociale » qui pourrait avoir contribué à l’extinction des seconds et favorisé la survie des premiers. Malgré tout, si Néandertal était incontestablement différent, rien ne permet plus d’affirmer qu’il était moins sophistiqué que ne l’étaient nos ancêtres.

Fouilles dans la grotte d’El Sidron (Espagne), où douze spécimens néandertaliens apparentés ont été mis au jour.
Fouilles dans la grotte d’El Sidron (Espagne), où douze spécimens néandertaliens apparentés ont été mis au jour.

« Plusieurs travaux, notamment ceux de Francesco d’Errico, directeur de recherche au Pacea, indiquent que Néandertal avait lui aussi des préoccupations esthétiques puisqu’il collectait des coquillages, des serres d’aigle ainsi que des pigments tels que l’ocre ou le manganèse », rappelle Bruno Maureille. De plus, même si son interprétation demeure controversée, la récente découverte7 à Gibraltar d’une gravure rupestre vieille de 39 000 ans attribuée à Néandertal (et ressemblant étrangement à un hashtag) a procuré un nouvel argument à ceux qui pensent que notre espèce n’a pas été la seule à développer une pensée symbolique. « Il est toujours délicat d’interpréter à partir de traces anciennes le sens des gestes d’une humanité disparue, mais il faut bien reconnaître que ce que certains collègues ont appelé le “ complexe de supériorité de l’homme moderne8 ”  est sérieusement ébranlé, relève Antoine Balzeau. Une revue systématique des vestiges mis au jour montre qu’avant 35 000 ans, soit une poignée de siècles avant leur extinction, les réalisations attribuées aux Néandertaliens sont d’une complexité technique équivalente à celle qu’on attribue au même moment à leurs contemporains modernes. » L’infériorité technique des réalisations néandertaliennes ne serait qu’une illusion chronologique : Néandertal n’était pas en retard, mais il a disparu tandis que sapiens, qui a survécu et continué à évoluer, a eu la possibilité d’innover, de perfectionner ses outils et de développer ses talents artistiques.

Une disparition encore énigmatique

Mais d’ailleurs, sait-on vraiment à quel moment Néandertal s’est éteint, définitivement supplanté par son cousin « moderne » ? 

 

Les Néandertaliens ont fini par disparaître en tant que culture et en tant qu’espèce, mais ils nous ont laissé en héritage une petite partie de leur génome.

« Connaître les dates exactes de disparition ou d’apparition pour une espèce donnée est impossible, avertit Antoine Balzeau. Ce que l’on peut affirmer, c’est que les plus récents squelettes néandertaliens à peu près bien conservés sont ceux de Spy en Belgique, datés à -36 000 ans, et les plus récents restes épars ceux de Vindija en Croatie, datés à -32 000 ans. » Certaines équipes ont affirmé avoir retrouvé des restes néandertaliens vieux d’à peine 25 000 ans à Gibraltar, mais ces datations ne sont pas directes et reposent sur des modèles statistiques qui ne font pas consensus chez les préhistoriens.

« Les plus anciens ossements d’Homo sapiens européens identifiés avec certitude sont ceux que l’on a retrouvés à Pestera cu Oase en Roumanie, ils sont datés d’environ 36 000 ans, poursuit le paléoanthropologue. Or l’analyse de leur ADN a révélé que l’individu à qui ils appartenaient avait des arrière-arrière-grands-parents néandertaliens ! Sapiens et Néandertal se sont certes croisés, mais ils n’ont cohabité que quelques siècles sur notre continent, et sur de petits territoires. »

Moulage du squelette complet de Néandertal de la Chapelle-aux-Saints, découvert en 1908 dans le sud de la Corrèze.
Moulage du squelette complet de Néandertal de la Chapelle-aux-Saints, découvert en 1908 dans le sud de la Corrèze.

Quand on en vient aux raisons de la disparition de Néandertal, les chercheurs se montrent très prudents. Même s’ils ont déjà pu éliminer les explications les plus simplistes, à commencer par celle d’un génial Homo sapiens écrasant cognitivement et techniquement son cousin néandertalien arriéré. Peu croient encore à l’hypothèse d’un génocide perpétré par les hommes modernes à l’encontre de Néandertal : il y aurait des traces de charniers que l’on n’a jusqu’ici jamais trouvées. Ils écartent également l'hypothèse d'une mauvaise adaptation aux variations climatiques : cela aurait autant, voire plus affecté un Homo sapiens à peine sorti d’Afrique qu’un Néandertal qui évoluait en Europe depuis 500 000 ans.
 
Cette disparition résulte plus probablement de la combinaison de multiples facteurs tant externes qu’internes. « On sait qu’entre -49 000 et -46 000, l’Europe connaît une relative amélioration des conditions climatiques rendant accessibles de nouveaux territoires dans lesquels les Néandertaliens, qui étaient déjà probablement peu nombreux à cette époque, vont se disperser, indique Bruno Maureille. Ce phénomène a pu accentuer l’isolement de ces populations et diminuer la possibilité de circulation des idées, et donc des innovations : juste avant l’extinction, on note ainsi que certains groupes néandertaliens avaient commencé à développer de nouvelles productions culturelles, tandis que d’autres sont restés ancrés dans les productions néandertaliennes archaïques. » Affaiblis démographiquement, évoluant au sein de populations génétiquement peu diversifiées et trop isolées géographiquement pour partager leurs innovations, « les Néandertaliens ont fini par disparaître en tant que culture et en tant qu’espèce, mais ils nous ont laissé en héritage une petite partie de leur génome, conclut Silvana Condemi. En ce sens, Néandertal n’a pas complètement disparu. »  ♦

 

Reconstitution artistique de l’homme de Spy, l’un des premiers Néandertaliens à avoir été mis au jour, en 1886 en Belgique.
Reconstitution artistique de l’homme de Spy, l’un des premiers Néandertaliens à avoir été mis au jour, en 1886 en Belgique.

 

Nouveaux outils, nouvelles perspectives

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La paléogénétique n’est pas le seul moteur de la recherche sur l’évolution biologique de l’humanité. Une nouvelle manière d’interroger et d’interpréter les données archéologiques a également fait progresser nos connaissances sur le sujet. « Il y a eu de gros changements dans nos méthodes d’analyse des vestiges, assure le préhistorien Nicolas Teyssandier. Auparavant, nous nous cantonnions à une vision figée et unidimensionnelle de l’outil : on se servait de sa typologie pour caractériser des périodes et établir des chronologies relatives en fonction de la forme et de la position des outils dans les couches géologiques. Désormais, on s’efforce d’en avoir une vision dynamique allant de l’acquisition de la matière première, son éventuel transport au lieu de fabrication, jusqu’à l’articulation des différents procédés de fabrication et d’utilisation. » Cette approche, qui fait collaborer des chercheurs en physique nucléaire, en ethnologie ou en biologie, a notamment permis de mieux comprendre le fonctionnement et l’économie des sociétés néandertaliennes. « Nos laboratoires sont devenus massivement pluridisciplinaires. D’autant qu’avec la démocratisation de l’informatique et la possibilité d’accéder à des outils autrefois réservés à d’autres disciplines, de nouveaux dispositifs d’imagerie, de datation, d’analyse isotopique, de reconstitution virtuelle ou de modélisation mathématique nous ont permis de réexaminer, réinterpréter et finalement mieux comprendre le phénotype, le comportement, les environnements et la répartition géographique des Néandertaliens », constate Bruno Maureille.

 
 
Cet article a été initialement publié dans le numéro 2 de la revue Carnets de science.

Notes
  • 1. « Early Neanderthal constructions deep in Bruniquel cave in Southwestern France », Jacques Jaubert et al., Nature, 2016, vol. 534 : 111-114.
  • 2. Unité CNRS/Université de Bordeaux/Ministère de la Culture et de la Communication/École pratique des hautes études/Institut national de recherches archéologiques préventives.
  • 3. Unité CNRS/Muséum national d’histoire naturelle/Université Perpignan Via Domitia.
  • 4. Unité CNRS/Aix-Marseille Université/Établissement français du sang.
  • 5. « Genetic adaptation and neandertal admixture shaped the immune system of human populations », Hélène Quach et al., Cell, 2016, vol. 167 (3) : 643-656. http://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674%2816%2931306-X
  • 6. Unité CNRS/École des hautes études en sciences sociales/Université de Toulouse Jean Jaurès/Ministère de la Culture et de la Communication/Institut national de recherches archéologiques préventives.
  • 7. « A rock engraving made by Neanderthals in Gibraltar », Joaquín Rodríguez-Vidal et al., PNAS, 2014, vol. 111 (37) : 13301-13306. http://www.pnas.org/content/111/37/13301.full
  • 8. « Neandertal demise : an archaeological analysis of the modern human superiority complex », P. Villa & W. Roebroeks, PLoS One, 2014, vol. 9 (4) : e96424. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0096424

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